现代火山活动对陆地生态系统具有显著影响,特别对森林生态系统里的植食性昆虫居群可产生致命影响。然而由于缺乏化石证据,我们至今对地质历史时期火山活动对森林生态系统的影响还不清楚。
乌达火山灰植物群亦称为乌达植物庞贝城(Vegetational Pompeii),是2003年发现于我国内蒙古乌海市乌达区太原组上段火山凝灰岩中的植物群,代表了被火山灰原位埋藏的早二叠世热带成煤植物群落(插图1)。乌达火山灰植物群是目前世界上已知规模最大的原位埋藏植物群落。经过近20年的研究,该植物群落中共发现石松类、有节类、真蕨和种子蕨类、瓢叶目、科达类、苏铁类等多个植物类群。为深入认识华夏植物群的组成、群落结构提供了重要证据。但由于缺乏对植物与昆虫相互作用的研究,我们至今对该植物群落古生态学的认识还极不完善。
学院古生物研究院植物古生态团队带领中国科学院和捷克西波西米亚博物馆的同事,对2013年至2017年期间采自乌达植物庞贝城的约1万件植物化石标本进行了详细的研究,在34件叶片标本和7件茎轴标本上发现了8种类型的昆虫伤害结构。这些伤害结构可进一步划分为5种伤害功能组(functional feeding group),即叶外部取食(external feeding group)(包括叶尖取食apical feeding、边缘取食margin feeding、孔洞取食hole feeding)、刺吸式取食(piercing and sucking)、虫瘿(gall)、产卵(oviposition)、蛀木(wood boring)(插图2—6)。昆虫伤害结构的多样性、出现频率等指标表明,在被昆虫伤害的11种植物中,苏铁类是当前植物群中最受昆虫偏好的植物。
统计学表明,乌达火山灰植物群中的昆虫伤害水平(herbivoury level)仅为0.4%。而同时期的欧美植物群中的昆虫伤害水平为15.6%—31.8%,同时期的冈瓦纳植物群中的昆虫伤害水平为7.4%—8%。研究人员基于现代火山活动对热带地区森林中昆虫居群的影响的对比研究,提出当前植物群落中如此低的昆虫伤害现象可能表明附近存在频繁的小规模火山活动。这也合理解释了,当前植被中的冠层植物封印木和科达类植物未见昆虫伤害结构的现象——火山灰在冠层植物叶片表面的累积显著影响了昆虫的取食行为。另外,苏铁类植物叶片边缘具刺状结构、叶片表面浓密的毛状物常被认为是抵御昆虫伤害的结构,但现生植物生理学研究表明,植物的附属物可能是对昆虫伤害的应激性响应结构。
这是华夏植物区系最早的植物与昆虫相互作用的定量研究,为揭示华夏植物群落的古生态、以及古火山活动对陆地生态系统的影响提供了线索。论文以Plant–insect interactions in the early Permian Wuda Tuff Flora, North China为题,发表于国际著名古植物学期刊Review of Palaeobotany and Palynology。植物古生态团队的冯卓研究员为论文的第一作者和通讯作者。
插图1 乌达火山灰植物群的地理位置
插图2 乌达火山灰植物群中有节类植物与蕨类植物的昆虫伤害结构
插图3 乌达火山灰植物群中蕨类植物的昆虫伤害结构
插图4 乌达火山灰植物群中瓢叶目植物和苏铁类植物的昆虫伤害结构
插图5 乌达火山灰植物群中苏铁类植物的昆虫伤害结构
插图6 乌达火山灰植物群中苏铁类植物的昆虫伤害结构